第一章 绪论
第一节 植物激素
植物生长物质是植物体内的天然植物激素以及由人工合成的具有生理活性、对植物生长发育起调节控制作用的化合物的统称，泛指对植物生长发育有调控作用的内源的和人工合成的化学物质。植物激素是指植物体内代谢产生、能运输到其他部位起作用、在低浓度下具有明显调节生长发育效应的微量有机物。
目前公认的植物激素包括生长素类（auxins）、赤霉素类（gibberellins，GA）、细胞分裂素类（cytokinins，CTK）、乙烯（ethylene）和脱落酸（abscisic acid，ABA），还包括芸薹素，也称芸薹素甾醇类（brassinosteroids，BR）、茉莉素（jasmonic acid，JA）、水杨酸（salicylic acid，SA）和独脚金内酯（strigolactones，SL）等。同时陆续在植物体内发现了多种对植物生长发育起着重要调控作用的物质，如多胺（polyamine，PA）、植物多肽激素（plant polypeptidehormone）、玉米赤霉烯酮（zearalenone）、寡糖素（oligosaccharin）、三十烷醇（1-triacontanol）等。
一、植物激素的类型
1．生长素类
生长素大多集中分布在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺盛的组织。生长素由植物体顶部向基部运输，这种单方向的运输形式称为极性运输。叶片中的生长素可通过韧皮部非极性运输到植株其他部位。当植物体内生长素含量过高时，植株会通过把游离型生长素变为束缚型生长素或通过两种降解途径来调控体内自由型生长素的含量。生长素的主要生理作用有：促进侧根和不定根的形成；促进胚芽鞘和茎的生长，抑制根的生长，维持顶端优势；推迟叶片衰老脱落；诱导雌花分化和单性果实发育；促进果实发育，延迟果实成熟；促进叶片扩大；诱导维管细胞分化。
2．赤霉素
赤霉素是植物激素中被发现种类最多的激素，达135种，但植物体内只有少数几种赤霉素（如GA1、GA3、GA4、GA7）具有生理活性，其他的赤霉素没有生物活性，都是赤霉素生物合成的中间产物或是代谢产物。赤霉素主要在胚、茎尖、根尖、生长中的种子和果实等组织中合成。它的运输没有极性，根尖合成的 GA可通过木质部向上运输，地上部茎叶合成的 GA可通过韧皮部向下运输。赤霉素的主要生理作用有：促进茎的伸长是赤霉素最显著的生理作用，大量利用矮生性突变体所做的实验都表明赤霉素对矮生植物的调控作用非常明显；诱导植物开花，赤霉素对未经春化作用的植物和长日照植物诱导开花效果显著；打破休眠，促进种子发芽，赤霉素能启动多种水解酶的合成，从而有效提供了幼苗生长的营养物质；促进雄花分化（对葫芦科植物最有效）；诱导某些植物单性结实，提高坐果率；抑制成熟和器官衰老；延缓叶片衰老；促进块茎形成。研究发现，GA1是最主要的促进茎生长的赤霉素类物质，GA32能有效促进开花。此外，许多研究证实，赤霉素可使植物体内生长素的含量增高，并能促进维管束分化。
3．细胞分裂素
细胞分裂素（CTK）是一类腺嘌呤衍生物。天然的CTK 分为游离态细胞分裂素和结合态细胞分裂素。植物体内天然的游离态细胞分裂素有玉米素（ZT）、玉米素核苷（ZR）、二氢玉米素（DHZ）、二氢玉米素核苷（DHZR）、异戊烯基腺嘌呤（IP）等。结合态细胞分裂素有甲硫基玉米素、甲硫基异戊烯基腺苷、异戊烯基腺苷（iPA）等。人工合成的有6-苄氨基嘌呤（6-BA）、激动素、多氯苯甲酸（PBA）等。其中6-BA在农业和园艺上得到广泛应用。高等植物中细胞分裂素主要在根尖、茎端、发育中的果实和萌发的种子等组织合成。细胞分裂素的生理作用主要有：①促进细胞分裂，细胞分裂素促进细胞质分裂，从而使细胞体积扩大；②延缓植物衰老，其中玉米素核苷和二氢玉米素核苷作用最明显，它们能延缓蛋白质和叶绿素的降解速度，抑制一些与植物组织衰老相关水解酶的活性；③诱导芽分化，当培养基中 CTK/IAA 的比值较大时主要诱导芽的形成，当 CTK/IAA的比值较小时则主要诱导根的形成，两者浓度相同时愈伤组织不分化；④消除顶端优势，促进侧芽生长。
4．脱落酸
脱落酸（ABA）主要存在于休眠态和将要脱落的器官内。植物在逆境条件下体内的ABA含量迅速增多。ABA 主要以游离型形式运输，运输不具有极性。脱落酸作为一种调节休眠、脱落及植物胁迫反应的生长抑制物质，主要生理功能有：抑制植株生长，阻止了细胞壁酸化和细胞伸长，进而抑制胚芽鞘、胚轴、嫩枝、根等伸长生长；引起气孔关闭，原因是ABA促进了保卫细胞钾离子、氯离子等物质外流，引起保卫细胞失水引起气孔关闭；增加植物的抗逆性，这是ABA重要的生理效应。逆境条件引起植物体内ABA含量增加。ABA诱导抗性相关的某些酶的重新合成而增加植物的抗逆性，因此，ABA被称为胁迫激素或应激激素。另外，ABA可促进休眠，抑制萌发。例如许多休眠种子的种皮存在脱落酸，秋季植物叶子中的ABA含量明显多于其他季节。生产实际中已用ABA处理多种植物种子来延长其休眠期。
5．乙烯
乙烯为一种不饱和烃，常温下为气体，容易燃烧和氧化，是目前发现的唯一的气态激素。乙烯的生理作用：破除休眠芽，促进发芽及生根； 抑制植株生长及矮化； 引起叶子的偏上生长；促进果实成熟。此外，其还可诱导苹果幼苗提早进入开花期； 使葫芦科植物性别转化，诱导多生雌花，从而增加前期雌花数，降低雌花的着花节位，提高早期产量。
6．芸薹素
芸薹素（BR）是一种甾醇类激素，参与调控植物多方面的生长发育过程。芸薹素促进细胞延伸在很大程度上依赖木葡聚糖内糖基转移酶基因（XETs）的表达，木葡聚糖内糖基转移酶主要是将新的木葡聚糖添加进正在形成的细胞壁中。芸薹素通过转录因子 BES1结合纤维素合成酶基因（尤其是有关初级壁合成的基因）的上游元件来调节纤维素的合成，调控细胞的伸长。在拟南芥下胚轴伸长过程中，芸薹素所调节的某些基因表达可作用于生长素所调控的植物生长。芸薹素不仅可单独与生长素或者乙烯相互作用调节拟南芥下胚轴的生长，三者之间也可共同发挥作用。芸薹素促进气孔的形成，提高植物对于干旱的抵抗能力。
7．水杨酸
水杨酸是植物体内产生的一种简单的酚类物质，为邻羟基苯甲酸。水杨酸能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性，是植物产生过敏反应和系统获得抗病性必不可少的条件，能在转录过程中诱导病程相关蛋白（PR-蛋白）合成，并大部分分泌到细胞间隙，构成了抵御病原侵染的第一道防线。水杨酸还促进植物体细胞胚胎发育，延迟果实成熟，尤其是在抗环境胁迫方面具有明显作用。
8．茉莉素
茉莉素是广泛存在于植物体内的一类化合物。茉莉酸和茉莉酸甲酯是植物组织中最主要的茉莉素，在被子植物中分布最普遍。茉莉素约有20种，是抗性相关的植物生长物质。
9．独脚金内酯
独脚金内酯是一种新型植物激素，主要在植物根部合成，已从不同植物根的分泌物中分离得到13个该类化合物，其中11个化合物的绝对构型已经被确定。独脚金内酯来源于类胡萝卜素生物合成途径，是NCED酶家族催化类胡萝卜素的裂解产物。独脚金内酯的主要生理作用：诱导寄生植物种子萌发，促进丛枝菌根真菌菌丝的分枝，抑制植物分枝。目前认为，生长素对侧芽生长的抑制作用是通过促进独脚金内酯生物合成或抑制下部节间的细胞分裂素的合成来完成，独脚金内酯和生长素共同调控植物侧芽的伸长。有报道指出，拟南芥独脚金内酯信号转导的关键成员D53-like SMXLs在调控分枝数目和叶片发育中具有重要作用。
二、其他植物生长物质
1．多胺
多胺是植物体内一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，含有一个或多个氨基。多胺有刺激细胞分裂、促进生长、延缓衰老、提高抗性、调节与光敏素相关的生长和形态建成、调节开花、提高种子活力、促进根系吸收等作用。但是，多胺不具有运输性，生理浓度（以mmol/L计）高于经典植物激素的作用浓度。
2．寡糖素
寡糖素大多是一些植物细胞壁和真菌细胞壁结构多糖的降解物，如β-寡葡聚糖、木葡聚糖类寡糖和几丁质类寡糖等。植物细胞中许多游离的寡糖具有广泛的生物活性，尤其是在调节植物对逆境的防御功能方面具有重要意义。寡糖素作为激发子可诱导乙烯合成、诱导病程相关蛋白（如几丁质酶、葡聚糖酶等）合成以及诱导逆境信号分子的产生等，可以诱导植物产生抗病反应，使植物细胞壁β-D-葡聚糖酶降解真菌的细胞壁。
3．系统素
系统素（systemin）是研究引起植物受伤反应的信号物质时鉴定的第一个多肽信号分子，由18个氨基酸残基组成，系统素C端附近的残基为其活性所必需，其间可能涉及17位的苏氨酸的磷酸化。当植株受伤时，诱导了原系统素的加工而释放出系统素。系统素经维管束运输到植株的目标细胞（如维管束和叶肉细胞），与其结合蛋白相互作用，开启质膜离子通道或释放细胞器中储藏的钙离子，使胞质中自由钙离子浓度增加。钙离子激活了蛋白激酶（PK）和PLA2的活性，后者作用于膜的磷脂，释放出亚麻酸。亚麻酸激活了LOX、AOS、OPDA还原酶及β-氧化作用，进而产生了JA，有可能在乙烯的参与下，诱导各种信号途径组分基因的表达，以放大第二信使或者在叶肉细胞中诱导了防卫基因的表达。