第3章　自在畅游的水生动物

海葵和水母

腔肠动物为具有两层细胞（双胚层）结构的多细胞动物，这种结构也限制了细胞发育和器官发育之间的差异，群生腔肠动物中特化的个体（多态性）则部分弥补了这种局限性。

形态和功能

腔肠动物分为2个生活史型：水螅体和水母体。水螅体为固着型，由3部分组成：使之固定的基盘或足盘，中间部分或柱状体内的管状消化腔（消化循环体腔），被触须所包围的口部。群生腔肠动物中还有将相邻水螅体连接起来的生殖根。水母体为移动型，事实上它们就是倒转的水螅体。它们的消化腔含有液体（水），其对氧气的摄取和排出十分重要。这些液体也可充当生物体的流体静压力骨骼，能使体壁肌肉间的压力彼此互相抵消。

由于水母体是有性型，故被认做是原始的生命形态，而主要底栖的（深海底）水螅体则是过渡的倍增无性型。然而，水螅纲中的水母体正急剧减少甚至消失，珊瑚纲中的水母体则完全灭绝。与此相反，钵水母纲中的水母体却在进化发展中日渐向高度移动性发展，这一点可在优雅的水母身上得以体现；而水母中的水螅体则是其生命周期中相对不重要的一环。

它们身体的外部（外胚层）和内部（内胚层）细胞层被果冻状的中胶层黏接起来，这种中胶层在水母体内占大部分。中胶层由弹性的胶原质纤维网络组成，有助于改变和维持动物身体的形状。这一点在水母特有的律动游泳中得到明显的体现，即垂直移动的弹性纤维能抵消由辐形肌肉和圆环肌肉所引起的气胞囊收缩。肌肉收缩会引起气胞囊深度的增加，从而使纤维收紧，而纤维的缩短又使气胞囊回复到原来的大小；水螅纲中的水母体将由此产生的水集中在架状膜中，并从有触须的气胞囊边缘向口部喷射。有牵拉肌的隔片（隔膜）也能为相对较大的珊瑚纲水螅体提供相应的结构支持。活动水螅体的运动经由如下几种方式实现：在基盘上匍匐前进、环形运动和极少被采用的游泳方式（如海葵、膨大海葵、马氏漂浮海葵）。

水螅纲

水螅及其同类（水螅纲）被认为是集合多种最原始特性于一身的类群。该纲下水母体和水螅体的类型数不胜数，其中大部分体型都相当小。早期水螅类动物的生命周期与硬水母目水螅动物的生命周期相类似：它们的水母体形态相对简单，典型的腔肠动物类幼虫浮浪幼体依次进入水螅体阶段，并出芽长出下一代水母体。值得注意的是，这一阶段的生物体主要是自由游动（浮游）的，而在其他水螅类动物目下，生成的水螅体则加入了底栖的水螅体群落。在分布本不稀少的特定生活环境中，生物体的进一步发育随后会引起水母体的再次减少。事实上大多数或几乎所有水螅都没有水母体。

海葵和水母

水螅及其同类（水螅纲）

水母（钵水母纲）

海葵、珊瑚（珊瑚纲）

八射珊瑚亚纲（或八射亚纲）

早期水螅体可能以单生形式存在于软质基质之上，在随后的进化中，逐渐产生了栖息于沙地（辐螅目）和淡水（水螅科水螅）的物种。而大多数群生水螅物种则依靠其根形结构固着于坚硬的表面上。相连的茎（生殖根）被几丁质的外壳（围鞘）所保护和支撑，外壳可能包围住水螅体的头部，也可能不包围。这些群落成员的功能互连，使在水螅体和其他由不同形态物种组成的群落实现劳动分工的划分（多态性）：有的形态（营养体）既有触须也有消化腔，而负责保护群落的形态（指状体）则不具备消化腔；另一形态——有性生殖个体——则只专注于进行水母体的芽殖，对不存在水母体的物种而言，这些有性生殖个体则专注于生成用于繁殖的配子。水螅群落的分支精巧且多样，但它们的作用无一例外都是将其中的水螅体隔开，并使之在基质上更好地生长，从而降低其被泥沙和沉积物堵塞闭合的几率。

水螅纲中各种物种的形态进化，在复杂的浮游管水母目群落（大洋水螅类）中达到了顶点，每个群落都由各式各样的水母体和水螅体所组成。事实上，群落中的每个个体都通过中心生殖根彼此相连。除了所知的水螅类中的3个水螅体形态以外，它们还包括多达4种形态的水母体：1.推动整个群落的有力泳钟（如五角水母/纹水母）；2.充气的漂浮钟（如葡萄牙战士——僧帽水母）；3.能提供支撑或保护或两者兼有的苞；4.水母体芽体。当这些群落离开基质时，它们的体型能变大，譬如葡萄牙战士就会伸展其群落的分支，通常在漂浮的气囊下扩展至数米长。这些群落能麻痹并吞食相对较大的猎物，如鱼类。它们的扎刺甚至能使人中毒。近期研究表明，有些物种（如胞泳属下的物种）可通过移动其触须状结构来吸引大型猎物，这些触须状结构布满带刺细胞（刺细胞），与小型浮游动物（桡足动物）非常相似。

人们一度认为该进化线的顶点是以水手水母为例的动物，它有一个盘状、带硬“帆”的气囊，能借助风力漂流。而现在人们则认为，这些生物体只是简单由一个大的上下倒转的漂流水螅体所组成，因此与庞大的底栖水螅有关。这些底栖巨人的庞大体型（伞形螅大至10厘米，有的种类甚至大至3米）具有沉积摄食的生命形态，常在静水的深处生活。

最后，有2个水螅类群能产生类似于珊瑚的钙质外骨骼，即热带多孔珊瑚和柱星珊瑚水螅。

钵水母纲

水母是腔肠动物中能最大限度地利用其自由游泳生活方式的一个物种，只有钵水母纲下的一个目（十字水母目）是个例外，它们附有水螅状底盘，为底栖动物。水母的水母体结构与水螅的水母体相类似但更为复杂，它们口部周围的盘延伸为4个臂，其消化系统通过复杂的放射形水沟系将中间部位（胃）和周边环形物质相连，它们中胶层的体积也相对更大。有些属（如多管水母）的中胶层能通过选择性地排出重的化学颗粒（阴离子，如硫酸盐离子）并以较轻的化学颗粒（如氯化物离子）取而代之，来维持生物体的浮力。它们能捕猎的猎物体型范围很广泛，但许多物种（如海月水母属中的常见大西洋海葵）却集中以小体型的浮游生物为食。海月水母的臂周期性地在其泳钟边缘扫过，将表面沉积聚集的颗粒收集起来。与之不同的是，根口水母目物种口部周围的臂发育出分支，并具有无数个吮吸口，其中每个吮吸口都能吸食诸如桡足类动物这类的小浮游生物体。倒立水母属是水母中主要底栖的悬食生物形态，它们倒立于沙地底部，其有褶边的臂如同滤网一般。这两目中生物体泳钟的形状也截然不同：有冠水母的泳钟有一道深深的沟槽，而立方水母的泳钟则呈立方体状。

水母消化腔底部的腺体能产生配子，配子被释放入消化腔内，释放后即发生受精。而许多物种的体下有一个孵化囊，用以放置其幼体。幼体脱离母体后，即行固着并发育为水螅体，并通过芽殖产生其他水螅体。这些水螅体也能通过横向分裂（裂殖）生成水母体，从而形成大量蝶状幼体（节裂）。蝶状幼体脱离母体后，主要以原生动物为食，生长并变为典型的水母。

腔肠动物常通过其带刺细胞（刺细胞）来捕食，现在人们认为这些细胞是在神经的控制下作用的。刺细胞扎刺时，快速射出胶质线，将其打开并彻底翻转，有时还会露出细胞旁的侧钩。中空的刺细胞常含有毒素，能将毒素注入猎物体内。这种毒素的效力很强，有些海生方形水母群（如立方水母属）的毒素尤其可怕，已经使数人致死，特别是在澳大利亚近海处。被刺者常因呼吸麻痹而迅速被擒。海蛞蝓也通过相似的刺细胞来保护自己。部分权威人士将这些具有箱形水母体和有力刺细胞的水母分为单独的一纲，即立方水母纲。

珊瑚纲

珊瑚和海葵（珊瑚纲）只以水螅体存在。海葵（海葵目）的触须常多于8条，其触须和内部结构（内膜）也常呈六射排列。

许多海葵物种，尤其是最原始的物种，穴居于泥沼和沙地上，而大多数物种则通过其形状各异的盘所产生的分泌物附着（永久或临时）于坚硬的基质上。嘴部周围的盘（口盘）有两道密布纤毛的沟（口道沟），维持相对宽大的消化腔内水的流动。口盘向内形成胞咽或口凹，它们如同阀一样，若内部压力升高就会相应闭合起来。与水母相似，有些海葵依靠其叶状触须、产生的大量胶质和顺纤毛排列的丰富食物管，以悬浮在海水中的颗粒为食，其中细指海葵属的普通羽毛状海葵就是一个最好的范例。它们通过芽殖或裂殖进行无性繁殖，其有性繁殖则可包括内部配子受精或外部配子受精。有些物种能在其躯干的基础上，在内部或外部产生其幼体。

另两目的生物也都是海葵形的。角海葵有长长的身体，适应于在沙地上穴居，但只有一个口沟（口道沟）。群体海葵没有足盘，常群生并附着在其他生物体之上（体外寄生）。

群体海葵亚纲还包括硬（石）珊瑚（石珊瑚目），其水螅体被坚硬的碳酸钙骨骼所包围。硬珊瑚的绝大部分都群生于由大量小水螅体（约5毫米）所组成的群落中，其少数单生形态的体型则比较大（石芝珊瑚的横向长度达50厘米），它们多数分布于热带或亚热带地区。群生形态中的水螅体彼此侧向相连，它们形成了覆盖于骨骼之上的薄薄的一层，骨骼是由它们的外层分泌而来的。

珊瑚的生长形态多种多样，包括有精细分支的物种和能以其大块的骨骼沉积物形成建筑物般大小的珊瑚礁的物种。脑珊瑚及其近族正体现了这种有趣的生长形态多样性，它们是由水螅体连续排列成行而成，从而形成骨骼上具有纵向裂口的物种。

与硬珊瑚紧密相关的是无骨骼的类珊瑚目物种，该目包括珠宝珊瑚（红宝石珊瑚属），它们因其栩栩如生和变化万千的色彩而得名。珠宝珊瑚行无性繁殖，故而岩石的表面可由多彩的海葵被状物所覆盖。黑珊瑚或刺珊瑚（角珊瑚目）能形成薄薄的浮游状群落，其中的水螅体围绕角状骨骼而列，带有无数根刺。

八射珊瑚包括各种形态的物种，它们都具有8个羽毛状（翼状）触须。其水螅体向上突出并由名为共骨的大块骨骼组织连接在一起，共骨由消化管渗透出的中胶层所组成。八射珊瑚有内骨骼，这与硬珊瑚形成了鲜明对比。八射珊瑚包括熟知的柳珊瑚（角状）、海鞭和海扇，以及珍贵的红珊瑚属红珊瑚。它们中的大多数都有由有机物质（珊瑚硬蛋白）组成的中央杆，中央杆的周围围绕着共骨和水螅体，共骨常包括骨针，因此带有栩栩如生的色彩。红珊瑚就是如此，其中央轴由大量深红的钙质骨针融合而成，常被用做珠宝。笙珊瑚属（笙珊瑚目）的热带管珊瑚的骨针会形成管或微管，它们通过一系列规则的横向棒交叉相连。与此不同的是，软海绵（海鸡冠目）的共骨内只包含离散的骨针（如海鸡冠属的死人手指）。蓝珊瑚属的印度洋—太平洋蓝珊瑚是共鞘目仅有的代表物种，它们有一个由水晶霰石纤维融合而成的薄板（薄层）组成的大块骨骼，其因含胆汁盐而呈蓝色。这些类群中的许多物种都有数种形态（特别是营养体、指状体和生殖个体）。许多水螅体（管状体）如泵一般，能推动群落消化系统中水的循环。海肾（海肾属）和海鳃（海鳃属）是我们所熟知的物种，它们在被惊扰时都会发出磷光，这种发光机制被神经系统所控制，并会受到光线的抑制。这一作用的目的尚不为人所掌握，但很有可能是对潜在捕食者闯入的一个反应。

腔肠动物的神经系统具有一定规模的结构和专门性。海葵的神经管能控制其牵拉肌，实现保护性收缩，这就是一个证明。钵水母的边缘神经节和水螅水母的环绕管包括起搏细胞，负责发起和维持游泳节奏。发水母被巨大神经所控制的运动通过电彼此相连，确保它们像一个巨大环形神经纤维一样一同作用，能在泳钟的所有部位产生同步肌肉收缩。

与之相似的是，水螅和珊瑚群落中的个体水螅体也被群落神经网的活动整合在一起，整合控制所需的额外力来自电耦合层（上皮细胞）的传导径。例如，美丽海葵属中海葵的壳攀援行为就是依赖神经网和两上皮系统间的交互作用，其一在外（外胚层），另一在内（内胚层），但能证明这些额外系统中细胞的准确位置的确切证据还很难获得。