第一节
猫咪的演化史

动物界、脊索动物门、哺乳纲、食肉目、猫科、猫属、非洲野猫种、家猫亚种。从生物分类学上说，这就是家猫，本书的主角。

抬头看看书架上呼呼大睡的小猫咪，你有没有思考过它们从何而来，又是如何来到我们身边的？

想象一下，6600万年前的地球。曾经称霸地球1.4亿年的恐龙，在遥远而陌生的白垩纪末，短短时间里几近灭绝。当然，不是全部，恐龙家族的幸存者逐步演化成了今天的鸟类；但是所有非鸟类恐龙，沧龙科、蛇颈龙科、翼龙目和菊石亚纲，以及众多植物都灭绝了。这不是历史上所知最严重但绝对是最著名的一次灭绝事件。此后，哺乳纲及鸟形恐龙等动物利用这个空白期迅速发展，多样性迅速增加，辐射演化成了新生代的优势动物，并延续至今。

我们把目光聚焦于当时的欧亚大陆。茂密的森林为许多物种提供了栖息地，其中就有看起来非常像现代的貂或鼬科动物小古猫（Miacids）。对，它的外形就像《狮子王》里的丁满，身体和尾巴细细长长的，脑袋小小的，四肢短短的，体型也不大，体重在1~7千克之间。小古猫用爪子和牙齿捕捉小型猎物，且擅长爬树。特别的是，它的爪子像今天的猫爪一样可以回缩，它还能像狗一样使用臼齿咀嚼食物。小古猫身上存在着如今食肉目的一个显著特征：早期形式的犬齿，即裂肉齿。这是第一种长着全副食肉类动物牙齿的哺乳动物，也是小古猫被认作食肉目祖先的主要原因。

兼备猫、狗部分特征的小古猫在4800万年前开始分化，演化出如今种类繁多的食肉目动物。食肉目分为猫型亚目（包含7科）和犬型亚目（包含9科），一共有250种胎生动物。大到几吨重的海豹，小到几十克的伶鼬，再到人见人爱的大熊猫、闯进人类村子的完达山一号——东北虎、辛巴的原型非洲狮、西部电影故事中常见的北美灰狼，当然还有我们熟悉的猫咪（家猫）和狗（家犬）等，都归属于食肉目。

很奇妙对吧？如今我们身边最常见的小动物猫和狗，竟然共享同一个祖先。

小古猫在4800万年前就开始分化了，但是目前挖掘出来的化石表明，大约在3500万年至2800万年前，猫科动物（食肉目、猫科）的真正祖先才在欧洲出现，这就是最早的猫科动物：始猫，也叫原猫（Proailurus）。

Proailurus一词的字面意思就是“在猫之前的”。始猫和小古猫一样在森林里生活，可伸缩的爪子被保留下来，除了适合爬树，还能在地面行走时完全收缩起来保护爪子。始猫的体型中等，和现在的红猞猁差不多大，但依然是身子较长、腿较短。始猫的牙齿也进化得更适合剪切肉类，已经很接近现代猫科动物了。此外，臼齿减少也是始猫牙齿进化的重要方向。我们知道食草动物臼齿发达，因为要咀嚼大量植物纤维。相反地，食肉目动物的臼齿并不发达，例如完全肉食性的家猫仅有4颗臼齿、10颗前臼齿（作为对比，狗有10颗臼齿、16颗前臼齿）。另外，始猫的上下颌骨缩短以及冠状突（下颌背方的突起）的发展，可以产生更大的咬合力。这些演化都在帮助猫科动物成为如今地球上的顶级猎手。

始猫另一个重要的演化特征是它的行走方式。哺乳动物有三种的行走方式：跖行、蹄行、趾行。第一种是跗骨、跖骨和趾骨均着地的跖行，这是最原始的行走方式，人类就是跖行。第二种蹄行，用蹄子也就是指甲行走，牛、羊、马等都属此类。第三种趾行，是指脚趾着地而脚跟或脚腕不接触地面的行走方式。趾行较晚才演化出来，相比另外两种方式，它速度更快、更安静，更适合狩猎，猫、狗都属于这种。始猫的后脚介于跖行和趾行之间，前脚已经是趾行了。

说到趾行，就不得不提到已经灭绝的肉齿目（Creodonta）。肉齿目和小古猫有共同的祖先——细齿兽类（Miacidae），它们也都有可以切开肉类的牙齿。在5500万年前至3500万年前，肉齿目曾是占据霸主地位的掠食者，同时代的食肉目祖先还在以小型动物为食。然而，肉齿目最终在和食肉目的竞争中败下阵来；大约800万年前，肉齿目最后一属灭绝了。肉齿目灭绝的原因，除了其脑部较小，据猜测还与其四肢结构有关：一是跖行方式在奔跑这样的快速运动中不够高效；二是无法使用四肢来辅助狩猎，这都是在狩猎上的巨大劣势。

大概在2000万年前，始猫开始分化成两条主要的演化路线，出现了柱猫属（Styriofelis）和假猫属（Pseudaelurus），逐步演化出10个物种。接下来，地球迎来了猫科动物的大爆发。

始猫的后代继承了它的优点，例如修长而灵活的身体，完全趾行的行走方式，以及牙齿、下颌骨的发展等，演化成了非常成功的捕食者，也离开了茂密的森林。正在经历气候变化的欧亚大陆是开阔的草原，有蹄类动物增多，逐步演化的猫科动物适应了新的环境，成为草原猎手。

接下来的故事激荡人心，猫科动物的祖先开始向全球扩散：大约900万年前，趁海平面降低时向东通过白令海峡进入美洲；向西穿过红海进入非洲；在更新世的冰河时代，继续穿过巴拿马海峡进入南美。全球的迁徙造成了物种的进一步分化，家猫这一系的祖先也通过一座临时的陆桥从北美洲迁徙到亚洲。

最终，猫科动物形成了八大世系，包括大约1080万年前最早分化出来的豹亚科，如狮子、老虎、雪豹、云豹等；850万年前分化出来的狞猫属，该属的薮猫（serval）被称为腿最长的猫科动物，与家猫繁育出的人工品种称为“萨凡纳猫”；还有620万年前分化出来的豹猫属，该属中就有我们熟知的豹猫（Leopard cat），它与家猫的混血逐步繁育出了孟加拉猫（Bengal cat）。340万年前最后分化出来的猫属包含非洲野猫、欧洲野猫、荒漠猫、黑足猫等，以及本书的主角家猫——它在分类上属于非洲野猫的亚种。

系统发育假说认为猫谱系从豹猫谱系（Bengal leopard cat lineage）分化的时间在700万年到670万年前，而分子分析得出的结果是340万年前。但是，根据考古发掘来看，在1000万年前到400万年前，一系列目前还不明确的化石可能代表着还未完全分化的猫科（Felinae）形式，例如之前一直被视为猫谱系祖先、最早在希腊被发现的阿提卡猫（Prostifelis attica）。阿提卡猫的大小和现在的野猫差不多大，最早的出现时间可以追溯到740万年前，目前并不确定它是否演化成了后来的猫谱系。可以确定的是，最早属于分化出来的猫谱系的是在意大利托斯卡纳地区发现的卢那猫（Felis lunensis），时间在250万年前到140万年前。卢那猫和非洲野猫非常类似，下颌牙齿比较大——这也是家猫的特征，并且它的化石已经明显区别于欧洲野猫了。

值得一提的是，早期的生物分类学主要依据的是形态、解剖和化石，分子系统学则应用了生物信息学分析方法来分析基因组DNA。新技术极大地提升了我们对多物种的认知，也改变了许多过去的看法，例如过去巽他云豹一直被看作云豹的一个亚种，但是最新的研究发现，巽他云豹和大陆的云豹在冰河时期就因地理的原因而分隔了，从而在遗传学和形态学上都产生了差异。随着分析技术的进步，相信在不远的将来，关于猫科家族我们肯定能获得更多更准确的信息。

猫科动物的演化故事讲到这里暂且结束。接下来，让我们换一个视角，观察人类驯化家猫的历史，来看看“小猛兽”非洲野猫如何成了我们身边喵喵叫的“小萌兽”。